viernes, 5 de enero de 2018

Poblamiento de América

Yacimientos más antiguos de América del Sur
Holen et al (2017) han reportado el hallazgo in-situ de martillos y yunques de piedra asociados a los restos fragmentarios de un ejemplar de la especie Mammut americanum en el sitio Cerutti Mastodon (California). Varios fragmentos de hueso presentan evidencias de rotura en fresco y de percusión. El análisis radiométrico del hueso ha proporcionado una fecha de enterramiento de hace ca 130,7 ka. En ausencia de marcas de corte y de herramientas más sofisticadas, la noticia ha sido recibida con escepticismo por la comunidad científica.

Algunos de los yacimientos más antiguos se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, antes de 25 ka, Dillehay et al, 2015; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 ka; Toca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka; Arroyo Seco 2, Tres Arroyos, Pampa, Argentina, 14 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka; Page-Ladson, Florida, 14,55 ka; la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka; Triquet Island, Canadá, 14 ka; la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014). En 2015, Michael R. Waters et al dataron los restos de Wally's Beach, Canadá, de siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto.

En las Cavernas Paisley (Oregón) aparecieron coprolitos datados en 14,3 ka y que se pensó procedían de humanos, pero según el análisis de A. Sistiaga et al (2013), corresponden a herbívoros. Asociadas a coprolitos más recientes (13,2 ka), aparecieron puntas de lanza Western Tallo.
Entre los restos humanos más antiguos y los más recientes, hay diferencias morfológicas significativas, lo que puede interpretarse como una evolución rápida o como la evidencia de varias migraciones (Neves et al, 2004). Sin embargo, el ADN-mt de Naia (13-12 ka) ha revelado la conexión genética entre los primeros paleoamericanos y los nativos actuales. Los restos antiguos son muy escasos, lo que puede deberse a que se dejaban los muertos expuestos al aire libre o se quemaban o a que los primeros pobladores eran poco numerosos.
Para Stuart Fiedel, no hay evidencias de intervención humana en los ecosistemas, anteriores a la cultura Clovis.
El poblamiento de América a la luz del genoma Anzick 1

Fósiles más antiguos (más de 10 ka).

América del Norte y Centro.
  • Hoyo Negro, un pozo profundo dentro del sistema de cuevas Sac Actun, Península de Yucatán (México). Naia; en griego, ninfa del agua. Esqueleto casi completo de una adolescente de unos 15-16 años con un cráneo intacto y DNA preservado hallado en 2007 por el equipo de Alberto Nava (National Geographic). Muestra caracteristicas craneofaciales paleoamericanas: rostro estrecho con los ojos muy separados y frente prominente y baja; nariz baja y plana; y los dientes proyectados hacia fuera. Presenta signos de caries dental y osteoporosis. La talla es pequeña (1,5 m) y la constitución frágil. Su ADN-mt pertenece al haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica. 13-12 ka. James C. Chatters et al, 2014.
  • Upward Sun River, Valle del Río Tanana, Alaska Central. 11,5 ka. Potter et al (2011). Potter et al (2014). Tackney et al (2015). En 2010 fueron hallados los restos de un niño enterrado de tres años de edad. En 2013, los restos de otros dos bebés enterrados, cubiertos de ocre rojo junto con cuatro piezas de cornamenta decoradas, dos puntas líticas de flecha y bifaces.
    • El análisis del ADN-mt mostró haplotipos diferentes, presentes aunque raros en las poblaciones americanas actuales pero austentes en las asiáticas. 
    • Moreno-Mayar et al (2018) obtuvieron el  genoma completo de USR1, un bebé de seis semanas. De acuerdo con los resultados, este individuo perteneció a una población diferente a la de los nativos americanos actuales y antiguos cuyo genoma se ha secuenciado hasta la fecha. 
  • Witt Site (Tulare Lake, CA). 11,38 ka. Willig (1991).
  • Peñón III, Ciudad de México. 1959. Esqueleto parcial de una mujer de unos 25 años. 10,75. González et al (2003, 2006). Jiménez López et al (2006).
  • Abrigo de Anzick, oeste de Nevada. 1968. Restos de un niño de 18 meses. 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP). Owsley y Hunt (2001). Asociado con herramientas Clovis.
  • Buhl, sur de Idaho. Restos de mujer de 17-21 años y 1,65 cm de estatura. El esqueleto estaba removido y parece que fue desarticulado antes de ser enterrado. 10,675. Green et al (1998).
  • Wilson Leonard, TX. 10,5 ka. Steele (1998).
  • Chimalhuacán, México. 10,5 ka. González-José et al (2008).
  • Mostin, norte de California. 10,47 ka. Taylor et al (1985).
  • Warm Mineral Springs, Sarasota County, oeste de Florida. Restos de un varón de 30-40 años, una mujer y un individuo de 6 años. 10,26 ka. Clausen et al (1975).
  • Arch Lake, NM. 10,22 Owsley et al (2010).
  • Tlapacoya I, Ciudad de México. 1968. Cráneo de un varón de 30-35 años. 10,2 ka. González et al (2003, 2006).
  • Marmes Floodplain, sureste de Washington. Restos quemados de 10 individuos. 10,13 ka. Sheppard et al (1987).
  • Arlington Springs, Isla de Santa Rosa, sur de California. 1959. Dos fémures y un húmero. 10,08 ka. Johnson et al (2002).
América del Sur.
  • Lapa Vermelha IV, Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 1975. Luzia, restos de mujer joven, de 1,5 m. Según Walter Neves (2003, 2004) presenta rasgos negroides. 11,68 ka. Prous y Fogaça (1999).
  • Cerca Grande 6 y 7. Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 11 ka. Neves et al (2004, 2005).
  • Pampa de Fósiles 13. Perú. 10,25 ka. Chauchat (1998).
  • Sueva 1, Colombia. 10,09 ka. Correal Urrego y van der Hammen (1979).
Caribe.
  • La presencia humana en Cuba data de 10-8 ka.
  • Es posible que las islas del Caribe fuesen colonizadas por diversas culturas simultáneamente, procedentes de Venezuela (saladoides) y de los Andes bolivianos (huecoides), con costumbres muy diferentes.
Inferencias demográficas a partir de USR1. No se ha podido determinar el lugar de residencia de la población fundadora de todos los nativos americanos. La población que habitó en Beringia fue sustituida por otras poblaciones relacionadas.  Moreno-Mayar et al (2018).

Standstill of Beringia

El término “Beringia” fue acuñado en 1937 por el botánico sueco Eric Hultén. Beringia se extiende desde las montañas Verkhoyansk en Siberia hasta el río Mackenzie en Canadá. Incluye un puente de tierra sobre el estrecho de Bering (Watson, 2017).
Emőke Szathmáry et al (1978) propusieron que las similitudes genéticas y físicas entre los dos grupos de nativos americanos existentes hoy en día surgieron cuando diferentes poblaciones fundadoras intercambiaron genes en Beringia.Según la hipótesis Standstill of Beringia (Tamm et al, 2007Out of Beringia o Statu Quo Beringia (estancia en Beringia) una población nómada procedente del norte de Asia se asentó en Beringia hace ca 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. Graf y Buvit (2017) consideran que el origen de esta población puede no estar en Beringia, sino en el Lejano Este de Rusia o en las Paleo-Sakhalin-Hokkaido-Kuril.
Según John F. Hoffecker, Scott A. Elias y Dennis H. O'Rourke (2014)Hoffecker et al (2016) el centro de Beringia mantuvo una tundra arbustiva con algunos árboles durante el último máximo glacial y se caracterizó por temperaturas sorprendentemente suaves, dada la alta latitud. La suavidad del clima fue causada por los patrones de circulación del Pacífico Norte que llevaron aire húmedo y relativamente cálido. Una población de unas decenas de miles de personas se estacionó en el centro de Beringia durante 2,4-9 ka (Llamas et al, 2016).
Una clave para la ocupación prolongada puede haber sido la utilización de la madera como combustible. Los experimentos han demostrado que es necesaria alguna madera para utilizar el hueso como combustible. Esta población entró en las Américas a través de una ruta costera hace ca 16,0 ka.

Modelo elaborado por la Universidad de Cambridge a partir de Moreno-Mayar et al, 2018.
De acuerdo con las inferencias demográficas a partir del genoma completo de USR1 (Moreno-Mayar et al, 2018), los primeros pobladores de Beringia, fueron sustituidos por poblaciones relacionadas.

El tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
  • Siguieron la costa occidental, por caminos hoy bajo el nivel del mar, lo que explica que no hayan aparecido restos. Esta opción permitiría la pesca. Desde hace 14 ka este pasillo estuvo exento de hielo y podía encontrarse megafauna. Esta opción ha sido defendida por Knut Fladmark y por Dixon (1999, 2001).
  • La teoría de la migración costera sostiene el desplazamiento por mar de los primeros colonos, utilizando embarcaciones para desplazarse cerca de la costa aprovechando la disponibilidad de recursos acuáticos abundantes, alimentados por bosques de algas (Erlandson et al, 2007; Braje et al, 2017kelp highway hypothesis). Las islas Ryukyu fueron pobladas hace 35 ka.
  • Algunos investigadores defienden una ruta a través del interior del continente, por el territorio de Yukon y Alberta. Heintzman et al (2016) y Pedersen et al (2016) encontraron evidencia de un corredor para el paso del bisonte hace 13 ka. Hace ca 11,5-11 ka se abrió una ruta a través de un corredor libre de hielo a lo largo del lado oriental de las Montañas Rocosas. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4), que toma su nombre del yacimiento de Nuevo México donde fue definida por primera vez.
Rutas de entrada de los humanos en América
Una vez en América, los grupos comenzaron a diferenciarse:
  • Para unos investigadores, en tres grandes grupos:
    • los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica.
    • Na Dene, llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre, que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1200 a.C.
    • Amerindios.
  • Para otros, en cientos de grupos independientes Paleo-indios, en varias olas migratorias. 
Se ha sugerido una conexión entre las lenguas del Yenisei y las lenguas Na-Dene. Aceptando esta relación, Mark A. Sicoli y Gary Holton (2014) han utilizado datos lingüísticos tipológicos (gramaticales) y modelos filogenéticos computacionales. Los resultados apoyan una dispersión temprana de Na-Dene desde Beringia, a lo largo de la costa de América del Norte, con una migración de vuelta de los Yeniseicos a través de Siberia y una propagación posterior de lenguas Na-Dene por el interior de América del Norte.

Este escenario se basa en el razonamiento geográfico y en los datos genéticos (Llamas et al, 2016Lindo et al (2017); pero los patrones observados pueden deberse también a la deriva genética) y lingüísticos, pero no ha sido confirmado por las pruebas arqueológicas.

Se han propuesto otros lugares alternativos, como la isla japonesa de Hokkaido y la isla rusa de Sajalín. Durante el máximo glacial, estas islas, junto con las Kuriles, estaban conectadas y hay signos de presencia humana hace 26 ka.

Figura 4 Dene-Yeniseian fuera de Beringia.
Out of Beringia lingüístico

 La Teoría de las Tres Migraciones

Turner estudió los rasgos dentales de individuos de pueblos americanos y asiáticos, identificando dos patrones:
  1. Sundadontia. En pueblos del sureste de Asia y en poblaciones prehistóricas de América. Se trata de una dentición menos especializada.
  2. Sinodontia. Este patrón está presente en los nativos americanos y del noreste de Asia. Dentro de este patrón identificó tres grandes subdivisiones que corresponderían a tres migraciones distintas.
    • Este patrón pudo haber evolucionado desde la sundadontia por aislamiento genético hace 20 ka (Stojanowski et al, 2013)
Los análisis de William N. Duncan et al (2013) han confirmado patrones geográficos que pueden reflejar tres migraciones:
  • Dos migraciones costeras, una por el Pacífico (norte y sur de América) y otra por el Atlántico (norte de América).
  • Una migración posterior a través de un corredor libre de hielo hacia el centro de Norteamérica.

Oleadas migratorias

Las poblaciones nativas de América del Sur presentan una diversidad craneométrica muy alta. Junto con los estudios genéticos, estos datos evidencian que América fue poblada por varias oleadas de dispersión procedentes del noreste de Asia a lo largo del Pleistoceno y a principios del Holoceno (Noreen von Cramon Taubadel, André Strauss y Marcos Hubbe, 2017).


El cráneo de Naia en el suelo de Hoyo Negro, tal como apareció en diciembre de 2011, después de haber rodado en una posición casi vertical.  (Roberto Chávez Arce)
Cráneo de Naia en Hoyo Negro. Roberto Chávez Arce.

Evidencias genéticas

Genoma completo  de USR1

Moreno-Mayar et al (2018) obtuvieron el  genoma completo de USR1. De acuerdo con los resultados, este individuo perteneció a una población diferente a la de los nativos americanos actuales y antiguos cuyo genoma se ha secuenciado hasta la fecha.
  • Usando modelos demográficos, han inferido que todas las poblaciones nativas americanas descienden de una población fundadora que comenzó a separarse de los asiáticos del este hace 36 ± 1,5 ka. Hace 25 ka, el intercambio genético se detuvo.
  • Hace 20 ka el grupo de USR1 se separó de las poblaciones ancestrales de los nativos americanos modernos.
  • Por otra parte, depués de hace 11,5 ka, algunas poblaciones americanas hibridaron con una población siberiana cercana a los Koryaks. 
  • Las ramas basales de los nativos americanos del norte y del sur comenzaron a diverger hace ca 17,5–14,6 ka.
  • Estas conclusiones apoyan la hipótesis Standstill of Beringia.

Cromosoma Y

Se pueden observar dos linajes fundadores de ascendencia asiática:
  • Q, representa el 75% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se observa por todo el continente.
    • Según Vincenza Battaglia et al (2013) se distinguen dos linajes fundadores principales, Q1a3a1a-M3 y Q1a3a1-L54 (XM3), junto con sub-clados de menor edad y distribución geográfica más restringida.
      • Q1a3a1a-M3 se observa también en el Lejano Oriente asiático.
      • Q1a3a1-L54 (XM3) se encuentra en el sur de Siberia, representado por el sub-clado Q1a3a1c-L330.
      • Estos datos confirman un origen siberiano sur de las poblaciones ancestrales que dieron origen a los Paleo-indios y la diferenciación de los dos Q linajes fundadores nativos en Beringia.
      • Los dos linajes fundadores llegaron a Mesoamérica al mismo tiempo y desde allí iniciaron una rápida migración hacia el sur, a lo largo de la costa del Pacífico, en la región andina.
      • Los dos linajes, muestran diferentes patrones de evolución en el altiplano mexicano y el área andina, lo que puede explicarse por las diferenciaciones locales debido a los eventos demográficos provocados por la introducción de la agricultura y asociados con el florecimiento de los grandes imperios.
    • El ADN-Y linaje de Anzick es Q1a2a1 * (L54). Entre las modernas secuencias comparadas, la de un Maya es la más cercana.
  • C, representa el 6% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se limita a América del Norte. Es probable que su llegada fuese posterior (Lell et al, 2002; Pero Zegura et al, 2004).
    • El linaje más antiguo C3* sólo se ha detectado significativamente en un área restringida de Ecuador (Kichwa y Waorani, culturalmente muy diferenciados, conocidos los últimos por su extrema ferocidad con los extraños, genéticamente aislados entre ellos) Este haplotipo es prácticamente ausente en América del Norte y Central, pero se encuentra en el centro, este y noreste de Asia con una frecuencia elevada. Esto sugiere una introducción tardía (más de 6 ka) a través de rutas costeras o cruzando el Pacífico y que las poblaciones que migraron fueron muy reducidas. Dada la similitud de los artefactos de cerámica encontrados en ambas regiones, se ha especulado con una conexión a través del Pacífico entre la cultura Jomon medio de Kyushu (Japón) y la cultura Valdivia de Ecuador en 4400-3300 aC (Lutz Roewer et al, 2013).

ADN-mt

Los linajes indígenas americanos comienzan con las letras A, B, C, D o X.

Según Alessandro Achilli et al (2013):
  • Hace 18-15 ka, la primera ola migratoria llegó desde Asia hasta la costa del Pacífico y desde allí se movió hacia el interior. Esa primera ola migratoria, con el haplogrupo B2, contenía los ancestros de todas las tribus de Norteamérica, Centroamérica y América del Sur.
    • El haplogrupo B2a surgió en América del Norte hace 13-12 ka. Está ausente en los esquimo-aleutianos y en los hablantes Na-Dene del norte.
  • Una segunda ola de migración probablemente dejó Siberia sólo un par de miles de años después de la primera ola. En lugar de recorrer la costa, el segundo grupo se deslizó a través de un corredor libre de hielo que va desde Alaska al sur de Canadá. Esta segunda ola nunca llegó al sur de Estados Unidos. Los recién llegados y las poblaciones existentes hibridaron. Las marcas genéticas de esta ola (haplogrupos X2a y C4c), se pueden observar tanto en hablantes Na-Dene como no-Na-Dene.
  • Una tercera ola de migración, llevada a cabo por descendientes de los pobladores ancestrales, comenzó alrededor de hace 7-4 ka en Alaska y se extendió hacia el oeste de Asia y sobre todo hacia el este del Canadá circumpolar. El haplogrupo (A2a) es típico de esquimo-aleutinanos y Na-Dene y también está presente en los siberianos orientales.
El ADNmt de Anzick pertenece al linaje nativo americano común D4h3a en su no derivada etapa (root).

Naia, la chica de Hoyo Negro, presenta el haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica.

Los bebés de Upward Sun River, presentan los haplogrupos C1b y B2, presentes pero raros en los americanos actuales pero ausentes en Asia (Tackney et al, 2015)
  • C1 se encuentra con mayor frecuencia entre los indios Pima y Hualapai de Arizona, Delta Yuman de California, y otras seis tribus, incluyendo la Ignaciano en Bolivia, los extintos taínos de Puerto Rico y un grupo representado por los huesos de Norris Farms en Illinois, datados en hace 700 años.
  • B2 se encuentra con mayor frecuencia en 37 tribus a lo largo de las Américas, incluyendo los Yakama, Wishram, Northern Paiute-Shoshone, Navajo, Hualapai (donde también aparece C1), Zuni y Jemez en América del Norte y Quechua y Aymara en Perú. También era común en los antigos Fremont y Anasazi del suroeste de USA.
Bastien Llamas et al (2016) han secuenciado el ADN-mt completo de 92 individuos precolombinos datados entre 8,6-0,5 ka para reconstruir de forma detallada la historia de la población de las Américas mediante un análisis de coalescencia por inferencia bayesiana. Los datos construidos sugieren que una pequeña población entró en las Américas a través de una ruta costera alrededor de ca 16,0 ka, después de un aislamiento previo en Beringia de ca 2,4-9 ka. Todos los antiguos linajes mitocondriales detectados en este estudio están ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción. La colonización europea provocó una pérdida sustancial de linajes precolombinos.
  • Las 92 muestras corresponden a 84 haplotipos distintos, dentro  de los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, y D1. Ninguno de estos 84 haplotipos están representados en la población humana actual.
  • Todos los haplotipos formaban parte de una población inicial. Cada haplotipo parece estar limitado a una región geográfica concreta o a unos antecedentes culturales compartidos, lo cual es consistente con la sugerencia de que la estructura geográfica se estableció rápidamente y el flujo de genes posterior fue limitado.
  • El linaje compartido entre la población siberiana y la ancestral americana data de hace 24,9 ka. Las dos poblaciones quedaron totalmente aisladas entre hace 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. La población femenina eficaz de la población fundadora que posteriormente entró en América era de ca 2.000 individuos. La megafauna de Beringia fue más que suficiente para sostener a esta población.
  • El arbol mitogenómico muestra un repentino estallido de diversificación de linajes hace ca 16-13 ka, seguido por un marcado aumento en el tamaño efectivo de la población femenina. En general, la población se multiplicó por 60 entre hace 16-13 ka, lo que sugiere un entorno más favorable, ya en América, con un rápido retroceso de los glaciares costeros. La estancia en Beringia duró por consiguiente 2,4-9 ka y el tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
  • El ancestro común más reciente de las muestras antiguas y los nativos actuales data de hace ca 9 ka. Las altas tasas de extinción después de la colonización europea en poblaciones separadas geográficamente fueron la probable causa de la desaparición de la diversidad genética en ciertas áreas.
Lindo et al (2017) secuenciarion el genoma de “Shuká K áa”, recuperado en On Your Knees Cave (OYKC) en el sureste de Alaska (sitio arqueológico 49-PET-408) y datado en hace ca 10,3 ka cal, y de tres individuos de la Columbia Británica datados hace ca 6.075-1.750 años cal. De acuerdo con los resultados, la costa del noroeste del Pacífico exhibe continuidad genética durante al menos los últimos 10.300 años. “Shuká K áa” pertenece a una línea ancestral diferente a Anzick-1 y Kennewick Man). Los individuos analizados de la costa noroeste pertenecen a un linaje genético precoz que puede provenir de una migración costera de finales del Pleistoceno.
La migraciones americanas a la luz del ADN-mt. Amick, 2016.

Análisis genético de los fósiles de Lauricocha

Lars Fehren-Schmitz presentó en la reunión de 2015 de la SAA los resultados del análisis del ADN-mt y ADN-Y de los fósiles humanos de Lauricocha (Perú). Se trata de cinco especímenes: una mujer y un niño de dos años datados en hace 9 ka, un varón datado en hace 7,5 ka, otro varón de hace 5,2 ka y un quinto espécimen sin datar. De acuerdo con las conclusiones, todos ellos descienden de un linaje que pobló la región de Bering hace 17 ka (ver comentarios de José María Bermúdez de Castro)
Árbol según el ADN-mt de los nativos americanos. Morten Rasmussen et al, 2014.

Complejo HLA

Según A. Arnaiz-Villena et al (2006), del análisis de los genes HLA, se infiere que los Amerindios son los primeros habitantes de las Américas y estaban allí cuando llegaron oleadas de gentes hablando lenguas Na Dene (Atabascos, Navajos, Apaches) y Esquimales. Mientras se observa que en todas las otras poblaciones mundiales existe un gradiente de emparentamiento, que va en general concordando con la proximidad o lejanía geográfica, los Amerindios se sitúan aparte de todos.

  1. Los atabascos del noroeste canadiense muestran flujo génico con poblaciones vecinas, con amerindios, con habitantes de las islas del Pacífico, incluyendo australianos orientales, y con siberianos, ya que comparten haplotipos DRB1-DQB1 con estas poblaciones (por ejemplo: DRB1*14:01-DQB1*05:03, DRB1*09:01-DQB1*03:03).
  2. La entrada de los amerindios en América pudo haber sido diferente a la de atabascos, aleutianos y esquimales; los amerindios pudieron haber llegado al continente mucho antes que los atabascos y esquimales ya que presentan un conjunto completamente diferente de frecuencias alélicas HLA-DRB1.
  3. Los amerindios muestran muy pocos alelos estrictamente particulares (DRB1*04:11, DRB1*04:17), pero presentan haplotipos extendidos únicos (por ejemplo: A*02-B*35-DRB1*04:07-DQB1*03:02,A*02-B*35-DRB1*08:02-DQB1*04:02).
  4. Estos resultados no apoyan el modelo clásico de poblamiento del continente de las tres oleadas migratorias, sino otro en el que la entrada pudo ser también por la costa pacífica. La llegada de gentes por el Océano Pacífico ha podido contribuir al perfil genético HLA americano. La migración inversa (de América a Asia) de gentes en diferentes épocas no se puede descartar.

Grupos sanguíneos

Fernando A. Villanea et al (2013) han estudiado la distribución geográfica y temporal de una variante única del grupo sanguíneo O llamado O1vG542A, común entre los nativos meso y sudamericanos, pero poco frecuente en otras poblaciones.
Identificaron este alelo en una población Na-Dene a una frecuencia de 0,11, y una antigua población de California a una frecuencia de 0,20. Estos resultados apoyan un origen en Beringia de O1vG542A. Este resultado es consistente con la hipótesis de que las poblaciones de nativos americanos derivan principalmente su ascendencia a partir de una única población de origen (out of Beringia).

Árbol genético de máxima probabilidad. 

SNPs

Reich et al (2012) encontraron evidencia de al menos tres eventos de flujo de genes desde Asia hasta el Nuevo Mundo, asociados con grupos na-dene, esquimales-aleutianos y amerindios. La ascendencia amerindia divergió primero, mientras que la ascendencia na-dene y eskimo-aleutiana proviene de una población de origen siberiano ancestral común. El análisis también identifica una migración de vuelta de América del Norte a Siberia ancestral en los antepasados ​​de los Naukan Yupik, que posteriormente se mezclaron con las poblaciones Chukchi.

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Historia de las poblaciones nativas americanas, inferida a partir del genoma. 
Los círculos de color indican poblaciones ancestrales inferidas.
Las líneas continuas, descendencia. Los números indican la deriva genética (en unidades proporcionales a la distancia genética).
Las líneas de puntos indican eventos de mezcla, con el porcentaje de asociado a la contribución.
El color rojo indica grupos Eskimo-Aleutianos.
El verde, grupos Na-Dene.
El azul, grupos amerindios. 
Amorim et al (2017) han hallado señales de selección natural positiva en las desaturasas de ácidos grasos (FADS), unos genes que hacen posible la digestión de alimentos ricos en grasas insaturadas, en todas las poblaciones nativas americanas lo que sugiere un evento de adaptación única y fuerte que se produjo en Beringia, antes de la expansión por América.

Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas

Maanasa Raghavan et al (2013) secuenciaron el ADN de un individuo juvenil (MA 1) cuyos restos hallados en Mal'ta (Lago Baikal, centro-sur de Siberia), fueron datados en 24 ka. Se trata del genoma humano anatómicamente moderno más antiguo reportado hasta la fecha.
  • El ADN-mt pertenece al haplogrupo U, con alta frecuencia entre los cazadores recolectores del Paleolítico Superior y Mesolítico europeo.
  • El ADN-Y pertenece al haplogrupo R, basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y es cercano a la raíz de la mayoría de los linajes nativos americanos.
  • El ADN autosómico es basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y genéticamente muy relacionado con los actuales nativos americanos, sin afinidad con los asiáticos orientales.
Esto sugiere que las poblaciones relacionadas con los euroasiáticos occidentales contemporáneos tenían una distribución más nororiental hace 24 ka años de lo que comúnmente se piensa. Por otra parte, se estima que del 14 al 38% de ascendencia nativa americana puede provenir del flujo de genes de esta antigua población. Esto es probable que haya ocurrido después de la divergencia de los antepasados ​​de los nativos americanos con los antepasados ​​de los asiáticos orientales, pero antes de la diversificación de las poblaciones americanas nativas del Nuevo Mundo.
La presencia de genes de la población a la que pertenecía MA-1 en el linaje de los nativos americanos podría explicar por qué algunos cráneos de los primeros americanos muestran características morfológicas que no se parecen a las de los asiáticos orientales.

Morten Rasmussen et al (2014) secuenciaron el genoma Anzick 1, asociado directamente con herramientas Clovis, datado en 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP).
  • Comparte genes con la población siberiana de Mal'ta
  • Está más estrechamente relacionado con todas las poblaciones indígenas americanas que con cualquier otro grupo. La relación es mayor con las poblaciones modernas de América Central y del Sur, lo que evidencia una división anterior en las primeras poblaciones americanas.
Por otra parte, los pre-Inuit de la cultura Dorset (representados por Saqqaq) muestran más afinidad con varias poblaciones de Siberia (en particular la Naukan, Chukchi , Koryak y Yukaghir, en este orden) que con nativos americanos, incluyendo aleutianos).
Los modelos consistentes con los datos reflejan que Anzick-1 está más estrechamente relacionado con las poblaciones del sur de América (SA) que con las del norte (NA) (c), aunque también es posible que las tres poblaciones desciendan del mismo tronco los norteamericanos (NA) hayan recibido la introgresión de un grupo basal arcaico (podría ser una población Na-Dene o inuit).
Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas en europeos y nativos americanos. Razib Khan (2013).
map showing genetic similarities
Proximidad genética entre los amazónicos y los indígenas australianos, de Nueva Guinea y las Islas Andamán. Skoglund et al, 2015.
Pontus Skoglund et al (2015) han analizado la información publicada de todo el genoma de individuos de 21 poblaciones nativas de América Central y del Sur. También recogieron y analizaron el ADN de individuos de otras 9 poblaciones nativas de Brasil. Compararon estos genomas con los de individuos de otras 200 poblaciones no americanas. De acuerdo con los resultados:
  • Algunos nativos amazónicos descienden de una población fundadora más estrechamente relacionada con los indígenas australianos, de Nueva Guinea y las Islas Andamán, que a con cualquier eurasiático o nativo americano de hoy en día. 
  • Esta firma no está presente en la misma medida, o no está presente en absoluto, en los actuales norte y centroamericanos ni en un genoma Clovis de hace ca 12,6 ka.
Poblamiento de América en una única ola migratoria. Raghavan et al, 2015.
Maanasa Raghavan et al (2015) han secuenciado 31 genomas de individuos actuales de las Américas, Siberia y Oceanía: Altai (n=2), Buryat (n=2), Ket (n=2), Koryak (n=2), Sakha (n=2), Yupik Siberianos (n=2), Tsimshian (n=1); Pima (n=1), Huichol (n=1), Aymara (n=1), Yukpa (n=1), Papúa (n=14), para su estudio junto con 23 genomas antiguos de individuos de América del Norte y el Sur datados entre ca 6-0,2 ka y de 79 individuos actuales de América y Siberia.
Según las conclusiones de los autores, los antepasados ​​de todos los actuales nativos americanos, incluyendo atabascos y amerindios, entraron en América en una única ola migratoria desde Siberia a partir de hace 23 ka, que permaneció aislada en Beringia menos de 8 ka. La población que llegó a América se separó en dos ramas basales hace ca 13 ka: una de ellas se dispersón por toda América, mientras la otra lo hizo solo por el Norte. Flujos posteriores de genes dieron lugar a que algunos nativos americanos compartan ascendencia con asiáticos del este actuales (incluyendo siberianos) y con australomelanesios. Pericúes y fuegopatagones no están directamente relacionados con los australomelanesios modernos.

   Hipótesis descartadas

  • El modelo tradicional (blitzkrieg) fue propuesto por Hrdlička y posteriormente modificado con el fin de incorporar los nuevos datos cronológicos y culturales. Supone una rápida migración (que contiene todos los linajes fundadores) de ancestros asiáticos a través de de Bering hace unos 16,5 ka. La base de este modelo fue la identificación de la cultura Clovis.
  • Greenberg et al, combinando pruebas lingüísticas, arqueológicas y biológicas, propusieron un modelo de tres oleadas migratorias, según el cual los tres grupos lingüísticos nativos americanos propuestos (amerindios, Na-Dene y Eskimo-Aleut) entraron separadamente en las Américas después del último máximo glacial (LGM, ~ 20 kya).
  • Varias docenas de herramientas de tecnología solutrense, datadas entre 26-19 ka, han sido descubiertas en seis lugares a lo largo de la costa este de Norteamérica. Dennis Stanford y Bruce Bradley (2012) han propuesto que gentes de Europa occidental migraron a América del Norte desplazándose (por encima de la superficie del hielo y/o en barcas) a lo largo del borde de la parte congelada del Atlántico Norte. La zona de cambio estacional, donde el hielo finalizaba y comenzaba el océano abierto, habría sido extremadamente rica en recursos alimenticios. Por otra parte, la presencia del haplogrupo X2a en el ADN-mt de los nativos americanos ha dado pie a hipótesis de un flujo genético transatlántico, que según Raff y Bolnick (2015) son inconsistentes (ir a comentarios de José Luis Moreno Garvayo).
La imagen a tamano completo (170 K)
Yacimientos arqueológicos tempranos a lo largo de la vertiente andina occidental entre 16 ° y 25 ° S. Puntos oscuros: sitios costeros, puntos verdes: sitios ubicados en altitudes superiores a 3.000 m snm. La zona amarilla representa la extensión del núcleo del desierto de Atacama.

lunes, 20 de noviembre de 2017

Homo floresiensis

Homo floresiensis, Brown et al, 2004


LB 1. Holotipo de Homo floresiensis
En la Isla de Flores, el yacimiento lítico de Mata Menge ha sido datado en más de 1 Ma (Brumm et al, 2010). La caída de más de 150 m de las líneas de costa, pudieron haber favorecido istmos estrechos y corredores para la migración. Según Robin W. Dennell et al (2013) la fauna de mamíferos, aves y reptiles de Flores procedía de varios lugares, incluyendo Java, Sulawesi y Sahul. Muchos de los taxones terrestres eran capaces de flotar o nadar, mientras que, si consideramos las corrientes predominantes, los roedores y los Homo probablemente navegaron accidentalmente desde Sulawesi.
  • Gerrit D. van den Bergh et al (2016) han comunicado el hallazgo de 41 artefactos líticos in situ asociados con restos fósiles de megafauna (Bubalus sp., Stegodon y Celebochoerus) en la trencha 4 (T4) y otros cuatro de pequeño tamaño en la sub-unidad E2, más antigua, en Talepu, Cuenca Walanae, noreste de Maros, isla de Sulawesi. Los artefactos no han podido ser clasificados en ninguna industria en particular. La edad mínima es de hace 118 ka mientras que los artefactos de E2 pueden llegar hasta hace 194 ka.


Posibles rutas hasta Flores de los antepasados del Homo floresiensis
El 28 de octubre de 2004 Thomas Sutikna y Mike Morwood anunciaron el hallazgo de los restos de un homíndo de pequeño tamaño en la cueva de Liang Bua, Isla de Flores, asociados a instrumental lítico sofisticado.
  • LB1: Gran parte del esqueleto de una hembra adulta. Incluye el pie izquierdo relativamente completo y partes del derecho. Fue datado en 18.000 años, pero un nuevo estudio estratigráfico ha proporcionado una edad de hace 100-60 ka, mientras que para los artefactos la datación es de hace 190-50 ka (Sutikna et al, 2016)
  • LB2: Un premolar inferior de otro individuo.
La descripción corrió a cargo de Peter Brown quien atribuyó los restos a una nueva especie: Homo floresiensis. Vulgarmente, se le conoce como Hobbit (del Señor de los Anillos).
Este descubrimiento planteó una paradoja: Con un cerebro de tamaño parecido al de un chimpancé, la nueva especie mostraba indicios de inteligencia avanzada como por ejemplo la caza con armas de piedra, despedazar cadáveres o controlar el fuego.
  • La hipótesis del sesgo de cautividad relaciona la frecuencia de uso y variedad de las herramientas con el tamaño y la interconexión de las poblaciones y no con la capacidad cognitiva (Michael Haslam, 2013).


LB1. Homo floresiensis. Reconstrucción de la cara. Susan Hayes et al (2013).

En octubre de 2005 Morwood et al, hallaron nuevos restos.
  • LB3: un cúbito.
  • LB4: radio y tibia de un niño.
  • LB5: vértebra y metacarpo de un adulto.
  • LB6: algunos huesos de la mano, omóplato y mandíbula. Esta mandíbula es muy similar a la de LB1.
  • LB7: hueso del pulgar.
  • LB8; tibia.
  • LB9: fémur.
Los nuevos restos descartaban que el tamaño de floresiensis se debiese a una patología; además, sus caracterísiticas estaban alejadas de la línea del erectus y el sapiens, Morwood y Debbie Argue propusieron que floresiensis podría descencer de una especie más antigua, un australopitecino o quizá habilis, que migró de África antes que los ancestros del erectus hiciesen lo mismo (2,5 Ma).


Hallazgos de Homo floresiensis
Hallazgos posteriores:
  • LB11 incluye fragmentos de pelvis y un metatarso fragmentario.
  • LB12, falange de la mano, distal.
  • LB13 es un fragmento de la rótula.
  • LB14 es un fragmento de un acetábulo.
  • LB15/1, cuarto premolar inferior.
  • LB15/2, incisivo superior.
  • LB16, cuboide del pie derecho.
  • LB20, LB21 y LB22, huesos del carpo carentes de las características derivadas presentes en neandertales y sapiens.
En 2016, Sutikna y Roberts comunicaron el hallazgo en 2010-2011 de dientes de Homo sapiens datados en una capa datada en hace 46 ka, lo que permite especular con la relación entre la extinción de floresiensis y la presencia de sapiens.

La secuencia estratigráfica de la cueva está bien definida, pero comprende sedimentos interestratificados de diversas litologías y orígenes, incluyendo tefras volcánicas, colluvium de grano fino, gravas calizas autógenas gruesas, espeleotemas y sedimentos antropogénicos, como restos de combustión. La heterogeneidad sedimentológica y química sugiere que los procesos de formación de sitio y diagénesis variaron notablemente a través del tiempo, tanto lateral como verticalmente (Morley et al, 2016).


a
Estratigrafía de Liang Bua. A la izquierda, Sutikna et al, 2016. A la derecha, Morley et al, 2016.
En 2014 se recuperaron en Mata Menge, Cuenca del So'a, en el centro de la Isla de Flores, restos pertenecientes al menos a tres individuos.
  • Un fragmento de mandíbula, de un adulto.
  • 6 dientes aislados. Dos caninos corresponden a dos diferentes individuos infantiles.
Los ejemplares son similares en dimensiones (incluso más pequeños) y características morfológicas a los hallazgos de Liang Bua, salvo en el caso de un primer molar mandibular, que retiene una condición más primitiva (van den Berg et al, 2016). Los fósiles fueron hallados entre sedimentos fluviales de piedra arenisca, depositados hace ca 700 ka, de acuerdo con los resultados de los diferentes métodos utilizados. Los datos paleoambientales indican un clima relativamente seco y un hábitat de pradera abierta con humedales. El conjunto lítico asociado responde a una tecnología simple notablemente similar a la de Liang Bua (Brumm et al, 2016).
Según María Martinón-Torres et al (2017), las evidencias no son suficientes para afirmar una relación ancestro descenciente entre los individuos de Manta Menge y los de Liang Bua. Mata Menge podría representar uno de los varios episodios de ocupación de Flores e islas cercanas, confirmando la naturaleza compleja de los intercambios intermitentes que pueden haber ocurrido entre el sudeste asiático continental e insular durante todo el Pleistoceno.

En la cueva de Liang Bawah, a la que se accede desde Liang Bua por un pasillo descendente. se hallaron 17 artefactos de piedra y materiales volcánicos (Gagan et al, 2015).


Localización de las cuevas Liang Bua y Liang Bawah, en la Isla de Flores (Gagan et al, 2015).

Floresiensis se define por:
  1. Estatura sobre 1,06 m. 32,5 kg.
  2. Muy pequeña capacidad craneal (426 cc; Daisuke Kubo et al, 2013). Bóveda craneana más gruesa que en Australopitecus y similar a H. erectus y H. sapiens. La bóveda craneana es baja y angosta en comparación con la del hombre actual y aun en comparación con la de erectus. La flexión basicraneal que es un rasgo determinante en la hominización, es de 130°, intermedia entre erectus (141°) y el hombre actual (127°). Su estatura total y su volumen craneano ofrecen valores que están por fuera del rango de variación de los homínidos modernos. Coincidentemente, el grado de encefalización –expresado como cociente entre el volumen endocraneano y la longitud femoral (gran indicadora, esta última, de la talla total)– arroja para floresiensis un valor (5,9) menor al de erectus (6,9) y aún menor al de afarensis (6,1), mientras que en los homínidos actuales dicho valor gira en torno a 7,5. Para Dean Falk, los rasgos cerebrales preservados en su cráneo sugieren que el homínido de Flores podría ser capaz de realizar tareas cognitivas avanzadas.
    • El cerebro del Homo floriensis posee lóbulos temporales bastante amplios, regiones del cerebro asociadas con la comprensión del habla y el oído. Aún más sorprendente es el hecho de que posee lóbulos frontales del cerebro que tienen circunvoluciones con muchos pliegues, áreas del cerebro directamente debajo de la frente que están implicados en un reconocimiento superior. La región más circunvolucionada es la parte que se proyecta más allá del lóbulo frontal, llamada el polo frontal. Falk identifica esta región como área 10 de Brodmann, la cual está expandida en humanos modernos y está relacionada con la toma de iniciativas e ideación de planes de acciones futuras que son componentes clave de la cognición elevada. Esta área alargada sugiere que Homo floresiensis pudo confeccionar las herramientas de piedra que se encontraron en las proximidades, las cuales son más típicas de humanos prehistóricos modernos que de antiguos homínidos como erectus.
    • Se parece al subadulto de Dmanisi D2700. El grosor de los huesos craneales recuerda también a H. erectus. 
    • En la comparación de 67 rasgos craneofaciales, Kaifu et al (2011) interpretaron que el patrón de floresiensis es consistente con una ascendencia de los erectus tempranos de Indonesia. Sin embargo, identificaron al menos 20 rasgos craneales de LB1 que también se encuentran en habilis y algunas poblaciones de erectus, incluyendo un débil o nulo desarrollo de las quillas coronal y sagital, un escama temporal grande con una sutura parietomastoidea corta, la presencia de un proceso postglenoideo, una fosa mandibular poco profunda y un surco supraorbital que no se distingue con claridad.
  3. Arcos superciliares de tamaño moderado.
  4. Mandíbulas salientes. La sínfisis mandibular no se resuelve en un verdadero mentón como en sapiens, sino que presenta inclinación en sentido póstero-inferior del eje sinfisario, como en los australopitecinos o el habilis. La fuerte inclinación de la sínfisis mandibular es compartida con algunos ejemplares de la población de Dmanisi, erectus y australopitecinos gráciles, pero no con los primeros Homo ni con los erectus de Indonesia. Protuberancias o contrafuertes mandibulares, comunes en los homínidos tempranos pero no en el HAM. Hueco entre el extremo de la fila de dientes y la sección posterior de la mandíbula. La forma mandibular general ha sido descrita como similar a la de los primeros erectus africanos y a la población de Dmanisi, aunque con algunas características más primitivas. La prominencia alveolar lingual bien desarrollada es compartida únicamente con los erectus africanos.
  5. Sin las especializaciones masticatorias ya presentes en Australopithecus y Paranthropus. Muelas relativamente grandes, aunque las coronas molares mandibulares son más pequeñas que en de los primeros Homo y australopitecinos. Raíces dentales diferentes al HAM.
    • Según David J. Daegling et al (2014) la mandíbula de floresiensis es relativamente fuerte (comparable a la de los australopitecinos) en términos de rigidez en la torsión y la flexión transversal, pero es relativamente débil bajo flexión parasagital. Las cargas masticatorias se redujeron en relación con los australopitecinos, pero se mantuvieron relativamente elevadas con respecto a los HAM.
    • La escala M1> M2> M3 es compartida con erectus sapiens peron no con los primeros Homo.
    • Yousuke Kaifu et al (2015) han analizado los restos dentales de Homo floresiensis.
      • Conjunto C/P3 y otras características primitivas, similares a Homo erectus.
        • C1: hombro distal bajo.
        • P3: cresta transversal. Esmalte bucal hinchado (cíngulo). La orientación de la cresta transversal distolingual en el P3 inferior es una característica derivada compartida con Dmanisi y los erectus africanos. La corona asimétrica y alargada mesiodistalmente del P3 inferior, documentada en LB1 y LB6 es común en los australopitecinos y en Homo temprano y, aunque es rara en erectus, se observa en Dmanisi. La raíz bifurcada es común en los australopitecinos y se observa también en algunos erectus tempranos.
        • P4: Cresta transversal. Cara lingual de la corona, bien desarrollada. LB1 presenta un P4 inferior con la raíz dividida. Este tipo de raíz (raíz de Tomes), con la cámara pulpar simple en forma de cinta arqueada 180º o más (C-shaped) aparece por vez primera en habilis coincidiendo con la reducción en tamaño de los dientes, pero mientras que para los P3 inferiores se han documentado en los primeros Homo, en los P4 inferiores son poco comunes en el registro fósil, pero están presentes en los primeros Homo y en los erectus de África e Indonesia.
        • M1: cresta media del trigónido.
        • Tamaños equivalentes de M1 y M2.
      • Morfología molar avanzada, incluso en comparación con los HAM.
      • Apomorfias de H. floresiensis:
        • Gran tamaño relativo y morfología oclusal única del P3.
        • Primeros molares extremadamente pequeños. No está clara la razón por la que H. floresiensis experimentó una evolución tan singular.
      • Esta combinación de rasgos es desconocida hasta el momento en otras especies de Homo. La dentición de H. floresiensis no es una versión a escala reducida de Homo anteriores.
  6. Prognatismo facial. Frente huidiza.
  7. Tiene arcos supraorbitarios marcados, aunque no llega a formar el clásico torus.
  8. Meatus auditivo externo pequeño y redondeado, algo alargado verticalmente, con margen timpánico muy fino, que recuerda a los australopitecinos.
  9. Bajos ángulos glenoideo y axilo espinal del omóplato. Recuerda a Turkana boy (ergaster) y australopitecinos.
  10. LB1 / LB6 comparten baja torsión humeral y bajo ratio claviculohumeral con erectus y Hominini anteriores.
  11. Clavícula corta.
  12. Muñeca primitiva, que recuerda la de los australopitecinos.
    • Trapezoide acunado.
    • El lado cubitar de la articulación del segundo metacarpo, orientado sagitalmente
    • La articulación del escafoide, algo triangular
    • Falta el área de expansión palmar característica del último Homo y del Pleistoceno Medio, que permite la pinza de precisión.
    • Escafoide y capitate plesiomórficos. Capitate con un cuello entallado y una faceta del escafoides que se extiende sobre el cuello en forma de J.
  13. Piernas cortas, como las de los australopitecinos.
    • En KNM-WT 15000 y LB6, la fosa glenoidea se orienta lateralmente en lugar de cranealmente, lo que constituye una morfología derivada desconocida en los primeros Homo. En Dmanisi en cambio, se orienta más cranealmente.
    • La poca profundidad dorsal del surco troclear de LB1, es una condición derivada en la dirección del sapiens que aparece tanto en los Homo tempranos como en los erectus.
    • Las alas abiertas hacia fuera en la faceta del maleolo externo parecen conservarse en la mayor parte de los fósiles anteriores al sapiens. 
  14. Pie excepcionalmente largo en relación al fémur y a la tibia. Junto con otras características, los rasgos del pie indican una forma de desplazamiento biomecánicamente distinta a la del sapiens (W. L. Jungers et al, 2009). 
    • La prominente tuberosidad navicular de LB1 es más primitiva que la observada en OH8 y parece indicar que carecía de arco longitudinal medial, aunque también Jinniushan y los neandertales muestran una tuberosidad navicular prominente, por lo que la interpretación es controvertida.
    • El bajo grado de torsión de la cabeza del astrágalo en LB1 está más cerca de los monos africanos que de los humanos, aunque se han reportado valores similares para OH8.
    • El hállux es bastante corto en relación a los otros dedos, lo que constituye una característica primitiva, similar a la que aparece en Dmanisi. En LB1, Dmanisi y los Hominini de Illeret y está aducido al resto del dedos en contraste con los Hominini basales y Burtele o el grado intermedio documentado para los australopitecinos. Sin embargo, las huellas de Laetoli y OH8 también muestran un hállux aducido.
L'intérieur du crâne d'Homo floresiensis à l'étude...
Características craneales de LB1. © Antoine Balzeau-CNRS/MNHN.
Árbol filogenético demuestra posibles relaciones evolutivas entre <i> Homo </ i> taxones, que ilustra algunos de los posibles antecesores de Homo floresiensis <i> </ i>: Asian <i> Homo erectus </ i> o anterior Homo <i> </ i> a las poblaciones del África.
Posibles escenarios evolutivos para Homo floresiensis

Teorías sobre el origen del Homo floresiensis

Según el análisis cladístico efectuado por D. Argue et al (2012), los resultados producen dos árboles filogenéticos igualmente parsimoniosos. El primero sugiere que H. floresiensis es un homínido temprano que surgió después de Homo rudolfensis, pero antes de que H. habilis. El segundo árbol indica que H. floresiensis surgió después de Homo habilis.
  1. Homo floresiensis no es humano.
  2. Los restos hallados corresponden a casos patológicos. Estas propuestas no explican como se pudo mantener la patología durante tantos miles de años y la ausencia de especímenes sin la referida patología.
    • Oxnard et al (2013) han criticado los estudios y conclusiones de Brown et al, quienes consideran que floresiensis fue un descendiente de erectus, en una línea evolutiva afectada por el enanismo insular
    • Para Teuku Jacob y Robert Martin, LB1 se trataba de un sapiens que padeció microcefalia. Oxnard et al, 2010, Brown 2012 los consideran casos de cretinismo.
      • Opinan lo mismo Obendorf et al (2008) en base al tamaño de la silla turca y Vannucci el al (2011) en base a un análisis de tomografía computerizada.
    • Para Falk et al. 2009, (ver Hawks 2007), estamos ante un caso de síndrome de Laron.
    • Robert B. Eckhardt et al (2014)Robert B. Eckhardt et al (2015), consideran que las principales características (volumen cerebral y estatura) de LB1 están subestimadas ya que se ha pasado por alto la asimetría y la desproporción del ejemplar, que son signos de desarrollo anormal. El ADN extraído de los huesos de LB1 es demasiado fragmentario para permitir un diagnóstico, pero los fragmentos recuperados hasta el momento son de tipo humano moderno. Según los autores, incluso en ausencia de un diagnóstico sindrómico en particular, las características que definen a LB1 no cumplen con los criterios formales para un espécimen tipo de una nueva especie.
    • Para Maciej Henneberg et al (2014), la asimetría facial, el pequeño volumen endocraneal, la braquicefalia, los fémures desproporcionadamente cortos, los pies planos, y otras numerosas características de LB1 son altamente diagnósticas de síndrome de Down, uno de los trastornos del desarrollo que aparecen más frecuentemente en los seres humanos y también se documenta en los hominoideos como los chimpancés y los orangutanes. Consideran que el mentón, cuya presencia es un importante caracterísitica definitoria del HAM, está a menudo ausente entre los australo-melanesios.
      • Michael Carrington Westaway et al (2015) advierten que los estudios sobre la ausencia de mentón de los autralo-melanesios no han sido revisados o han sido criticados severamente y consideran, de acuerdo con Brown y Tomoko, que la ausencia de barbilla en LB1 y LB6 imposibilita su atribución a H. sapiens. Otras características de la barbilla confirman esta imposibilidad.
      • Para Baab et al (2016) la presencia en LB1 de características clínicas del síndrome de Down, es mínima.
    • La datación de Sutikna et al (2016) de hace 100-60 ka, y el hallazgo de los fósiles de Mata Menge, datados en 700 ka, son poco conciliables con esta hipótesis.
    • Según Antoine Balzeau y Philippe Charlier (2016) el cráneo LB1 no muestra ningún rasgo apomórfico de sapiens y su espesor no es compatible con una atribución a esta especie. Tampoco hay evidencia de patología sistémica.
  3. H. floresiensis experimentó una dramática reducción de tamaño del cerebro y del cuerpo a partir de la condición de grado erectus en un entorno insular aislado (enanismo insular). Según Kubo et al (2013), si H. floresiensis descendiese del erectus de Java (860 cc), al menos un 50% de la reducción de tamaño del encéfalo vendría explicada por la reducción del tamaño del cuerpo. Si descendiese de Homo habilis (600 cc), la reducción alométrica explicaría el pequeño tamaño del encéfalo en un porcentaje mucho mayor.
    • Una primera hipótesis explicativa recurrió al enanismo insular (dwarfism), fenómeno evolutivo observado en las islas en muchas ocasiones consistente en una gran reducción de tamaño, como forma de sobrevivir en un entorno pobre. Para Peter Brown y colegas, floresiensis fue un descendiente de erectus, en una línea evolutiva afectada por el enanismo insular.
    • Hay detalles de la antomía de LB1 que recuerdan al erectus: El neurocráneo, la frente plana e inclinada, el espesor craneal de los huesos, la cara corta y plana, el toro occipital, la fisura del mastoidos y el hombro, pero tanto el pequeño tamaño del cuerpo y el tamaño del cerebro se encuentran fuera del rango esperado para la especie (Brown et al, 2004; Falk et al, 2005; Baab y McNulty, 2009; Baab, McNulty y Harvati, 2013). Igualmente, la dentición es similar a la de erectus (Kaifu et al, 2015).  Zeitoun et al (2016) llegaron a la conclusión de que LB1 se encuentra dentro del rango de variación de los primeros erectus de Java. Para Dembo et al (2015), H. floresiensis está incluido en el mismo clado que H. rudolfensis, H. erectus y las especies posteriores de Homo (pero no H. habilis).
    • Según esta teoría, los ancestros de los Homo floresiensis de alguna manera navegaron hasta Flores, donde se produjo una reducción en el tamaño del cuerpo (Meijer et al, 2010). Se ha especulado con una migración no documentada hasta el momento, de erectus tempranos, relacionados con Dmanisi, de tamaño relativamente pequeño, al sudeste de Asia, de la que provendría floresiensis.
    • Las características primitivas, las morfologías más similares a los australopitecinos que a Homo, han de corresponder a convergencias evolutivas. Tal vez la condición primitiva de la rama y la sínfisis mandibular se deba a un cambio hacia una masticación más poderosa. La morfología de la tuberosidad navicular, la ausencia de arco longitudinal y el pequeño tamaño del cerebro son otras reversiones tanto con respecto a erectus como a Homo temprano.
    • Aumentó la robustez relativa de las extremidades superiores, lo que permite especular con la presencia de comportamientos más arbóreos, si bien las características del pie no apoyan esta hipótesis (Baab, 2016).
    • La edad de los fósiles de Mata Menge (hace 700 ka) permite especular con un proceso de enanismo rápido (van den Bergh et al, 2016)
  4. H. floresiensis deriva directamente de una forma más primitiva de encéfalo pequeño como el Homo habilis (aprox. 600 cc) o incluso Australopithecus (aprox. 400 cc).
    • No existe ninguna evidencia fósil en Asia de estas especies.
    • Las evidencias craneales, de la mandíbula, los dientes y el esqueleto postcraneal apoyan esta hipótesis y los análisis filogenéticos son consistentes con un taxón hermano de habilis o con un taxón basal anterior (Argue et al, 2009; Argue et al, 2017). El tamaño y la morfología de los dientes y la mandíbula comparten más semejanzas con Australopithecus y los primeros Homo que con los erectus (Brown y Maeda, 2009). En particular, las piernas muy cortas (con respecto tanto a los brazos como a los pies) son un patrón común en los monos y los australopitecinos pero no en erectus. LB1 también era desproporcionadamente pesado para su altura, como  Lucy (Australopithecus afarensis)  (Jungers y Baab, 2009). Los huesos del carpo (muñeca) se parecen más a los de los chimpancés a los de los humanos modernos (Tocheri et al, 2007). La morfología del pie,  también conserva varias características muy primitivas: una larga parte delantera del pie con los dedos curvados y la falta de un arco longitudinal medial (Jungers et al, 2009).
    • H . floresiensis no sigue la tendencia alométrica del Homo del Pleistoceno Medio, los neandertales y el HAM (Juan Antonio Pérez-Claros, Juan Manuel Jiménez-Arenas y Paul Palmqvist, 2015)
      • Si H. floresiensis derivó del HAM en condiciones insulares, tuvo que ser a través de transposiciones laterales. Esto significa que debe ser pedomórfico en tamaño y peramórfico en forma con respecto al HAM.
      • Sin embargo, es más fácil conectar LB1 con los habilinos por escalamiento ontogénico, lo que significa que LB1 sería pedomórfico tanto en tamaño como en forma. Esta es una explicación más parsimoniosa.
    • Si floresiensis es descendiente de habilis, muchas características del cráneo y algunos rasgos dentales tuvieron que evolucionar en paralelo en floresiensis y erectus (homoplasias; Baab, 2016). Algunos de estos rasgos pudieron evolucionar en forma correlacionada, lo que deja abierta la posibilidad de que los rasgos compartidos surgieran gracias a la selección de uno o unos pocos en presencia de presiones similares. Si OH 62 midió unos 118 cm, la estatura de LB1 de unos 106 cm requirió solo una pequeña reducción. 
    • Esta ascendencia supondría una migración Out of Africa no documentada hasta el momento.
  5. Es el resultado de un grupo enano de H. erectus con algún grado de introgresión de H. sapiens, aunque no se puede descartar el aporte de una especie diferente. Esto explicaría las anomalías dentales, craneales y postcraneales que se han utilizado durante mucho tiempo para cuestionar su estado taxonómico (María Martinón-Torres et al, 2017).
    • El P3 del floresiensis es inusual en términos de forma y tamaño absoluto y relativo con respecto a otros elementos de la dentición. Además, la forma de los molares inferiores también es atípica (Kaifu et al, 2015). Más allá de la expresión de una cresta de midtrigónida, el patrón de crestas adicionales en la unión esmalte-dentina no se ajusta a ninguno de los patrones descritos hasta ahora en humanos extintos y existentes. Las patologías dentales que muestran los dientes, pueden ser consecuencia de una hibridación.
    • Kaifu et al (2015), sugirieron que las características molares avanzadas de Liang Bua podrían ser el resultado de restricciones de espacio en las mandíbulas de H. floresiensis. Alternativamente, podrían ser el resultado del flujo de genes de H. sapiens. Los rasgos molares derivados de H. floresiensis también se han identificado en una muestra de Sangiran reportada por Zanolli (2013) y podría ser un indicador de afinidad biológica.
La hipótesis de que erectus es el ascendente de floresiensis, parece más parsimoniosa que una evolución en paralelo de los rasgos craneales y dentales compartidos por erectus y floresiensis y es más coherente con la información biogeográfica disponible (Baab, 2016; Kaifu, 2017). La hipótesis de que floresiensis es el resultado de un hibridación concilia las hipótesis de que representa un humano no sapiens y un humano patológico (María Martinón-Torres et al, 2017).
Comparaison des cranes de flores avec d'autres hominides
De izquierda a derecha, LB1 (Homo floresiensis), Sangiran 2
(Homo erectus), La Ferrassie 1 (Homo neanderthalensis), Broken Hill (Homo rhodesiensis), Cro-Magnon 1 y un Homo sapiens con microcefalia actual.
© Antoine Balzeau-CNRS/MNHN
Teorías sobre el origen de Homo floresiensis

El hábitat del floresiensis

Hanneke J. M. Meijer et al (2013) han publicado un estudio de los restos de aves recuperados en el sector XI de la cueva de Liang Bua, donde se halló en 2003 el Homo floresiensis. El conjunto está formado por 244 muestras pertenecientes al menos a 26 taxones no paseriformes. Las especies representadas sugieren que durante los últimos 95 ka el medio ambiente circundante estaba compuesto por un mosaico de hábitats.
Las diferencias de composición entre fines del Pleistoceno, hace 30 ka, y el Holoceno pueden reflejar cambios climáticos posiblemente amplificados por la llegada del HAM. Al final del Pleistoceno Superior, la cantidad de especies asociadas a humedales, disminuye.
Enlaces:
Bibliografía:
  • Groves, C., and R. Wright. "Homo floresiensis: Microcephalic, pygmoid, Australopithecus or Homo?." Human Biology 57 (2006): 219-244.
  • Balter, Michael. "Small but smart? Flores hominid shows signs of advanced brain." Science 307.5714 (2005): 1386-1389.
  • Morwood, Michael J., and William L. Jungers. "Conclusions: implications of the Liang Bua excavations for hominin evolution and biogeography." Journal of human evolution 57.5 (2009): 640-648.
  • Baab, Karen L., and Kieran P. McNulty. "Size, shape, and asymmetry in fossil hominins: the status of the LB1 cranium based on 3D morphometric analyses."Journal of Human Evolution 57.5 (2009): 608-622.

Un mapa de la isla del sureste de Asia en la región de Flores y una fotografía de la cueva de Liang Bua, donde el Homo floresiensis <i> se recuperaron </ i> fósiles.
Situación de la Isla de Flores y Cueva de Liang Bua


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